CRITERIOS DE HOMOLOGACION ENTRE LAS CINTURAS ESCAPULAR Y
PELVICA Y SUS ESTRUCTURAS ASOCIADAS

HOMOLOGATION CRITERION BETWEEN THE SCAPULAR AND PELVIC WAISTS
AND THEIR ASSOCIATED STRUCTURES

Facultad de Ciencias Veterinarias - Universidad de Buenos Aires (U.B.A.). Capital Federal República Argentina

RESUMEN: Habitualmente las cinturas se estudian en forma separada junto al miembro correspondiente. Los músculos asociados a ellas se reunen en base a un criterio exclusivamente topográfico, resultando los siguientes grupos: músculos del dorso, del cuello, del tórax y del miembro pelviano. Para el miembro torácico se los trata como músculos comunes del miembro, sin tener en cuenta su inserción ni su inervación.

En este trabajo se establecen los criterios de homotipia entre ambas cinturas y se proponen pautas para homologar los músculos que unen los miembros torácicos y pelvianos con el esqueleto axial. Para ello, se recurre a su clasificación en extrínsecos e intrínsecos, en base a su origen embriológico, inserción e inervación.

PALABRAS CLAVE: 1. Cintura escapular; 2. Cintura pélvica; 3. Anatomía Veterinaria; 4. Músculos.

INTRODUCCION

El esqueleto de los miembros se denomina, por su posición con respecto al esqueleto axial, esqueleto apendicular. Está formado por órganos de locomoción y de sostén, presentes en la gran mayoría de los Vertebrados. Los animales que estudiamos en Anatomía Veterinaria (todos ellos de vida terrestre) poseen miembros pares, bilaterales y simétricos, que funcionan como sistemas de sustentación y locomoción para el cuerpo.

El esqueleto apendicular de los miembros pares está formado por la asociación de dos componentes: a) el esqueleto propio de los miembros; b) una cintura, formada por un conjunto esquelético interpuesto entre el miembro y el esqueleto axial, que asegura una mejor transmisión de las fuerzas en el equilibrio y optimiza las posibilidades dinámicas (PISANO & BARBIERI, 1967 Y WEICHERT & PRESCH, 1985).

La cintura de los miembros torácicos se denomina cintura escapular, y la de los miembros pelvianos, cintura pélvica. Se unen al esqueleto axial por medio de articulaciones, que moldean su estructura en virtud de la función que debe cumplir el miembro. A ellas se asocian un conjunto de músculos (músculos comunes de los miembros) que sirven, no sólo para sostener a las cinturas, sino también para posibilitarles la ejecución de una serie de movimientos que les son propios.

En ambas cinturas, escapular y pélvica, se reconoce un plan general de organización presente en todos los Vertebrados, el que a veces resulta difícil de visualizar debido a las funciones tan disímiles que han debido asumir en el curso de la evolución en las distintas clases filogenéticas, y aún dentro de ellas.

A lo largo de este trabajo, veremos que es relativamente sencillo apreciar las relaciones de homotipia que vinculan a las cinturas escapular y pélvica y a las estructuras a ellas asociadas. Sus esquemas arquitectónicos son prácticamente superponibles, aunque el distinto rol que desempeñan los miembros torácicos y pelvianos en la dinámica del movimiento, transforma de tal modo su anatomía que impide ver este hecho con claridad.

En este trabajo se analizan las pautas para reconocer y definir las relaciones de homotipia entre las cinturas escapular y pélvica de Mamíferos domésticos, y las estructuras a ellas asociadas, permitiendo una visión integradora del plan de organización general que rige a los vertebrados, y la posterior elaboración de las diferencias regionales en base a las necesidades funcionales.

El objetivo general, común a todas las unidades temáticas de nuestra materia, es establecer un modelo estructural básico de enseñanza-aprendizaje, que permita comprender los ejes conceptuales por los que pasa la organización funcional de las cinturas, modelo aplicable a cualquier especie de la Clase Mamíferos.

Los objetivos específicos se pueden sintetizar de la siguiente manera:

a) Definir criterios claros y precisos que permitan reconocer y definir las relaciones de homotipia que vinculan a las cinturas escapular y pélvica.

b) Determinar las características estructurales, topográficas y funcionales que hagan posible la clasificación de la musculatura común de los miembros.

c) Estructurar a los músculos comunes en base a criterios de definición e inervación, que posibiliten al alumno una metodología de estudio racional y de tipo deductivo- asociativo.

d) Analizar la homotipia de las cinturas como un ejemplo de las variaciones estructurales que se producen en el curso de la evolución, como resultado de la adaptación a necesidades funcionales.

MATERIAL Y METODO

Se disecaron los músculos comunes de los miembros torácico y pelviano, en cadáveres de 5 caninos, 2 bovinos y 2 equinos, preparados para su conservación por inyección intravascular de formol al 10 %. Se emplearon las técnicas de disección clásicas para cada especie y para cada región, prestando especial atención a la inervación de cada músculo.

Para ello se individualizó cada nervio y se siguió su trayectoria hasta su nacimiento.

RESULTADOS

3.1. Homología entre las cinturas escapular y pélvica.

La estructura de las cinturas se ajusta a un plan general de organización, que consiste en una cavidad articular lateral situada entre una placa ósea dorsal, y una serie de arcos paralelos ventrales, que se abren dorsalmente.

Según este esquema, la cintura escapular tipo, consta de tres arcos pares que, en sentido cráneo-caudal son: las clavículas, los precoracoides y los coracoides. Sobre la línea media ventral, la cintura se articula con el esqueleto axial (esternón); lateralmente se forman las cavidades glenoideas para la articulación con el miembro. A partir de la cavidad articular, la cintura se continúa dorsalmente con dos piezas a cada lado: la escápula y la supraescápula.

El esqueleto apendicular del miembro torácico de los Mamíferos varía desde la condición reptiliana primitiva hasta el más alto grado de especialización. Los más antiguos, desde el punto de vista filogenético, son los Monotremos (equidna, ornitorrinco), cuya cintura posee un diseño típicamente reptiliano, con todos los huesos presentes.

La cintura escapular de nuestros Mamíferos domésticos se ajusta al plan general de organización, aunque con una reducción importante de huesos, debido a que su función de sostén disminuye al recaer el peso del cuerpo sobre los soportes verticales que constituyen los miembros. Su tarea (compartida con el esqueleto torácico) es la de transmitir y disipar las fuerzas que resultan del intercambio entre el cuerpo y el piso, a través del miembro torácico (PISANO & BARBIERI y WEICHERT & PRESCH).

La parte ventral de la cintura desaparece, incorporándose a la escápula, o bien, sólo llegan a diferenciarse las clavículas. En algunos Mamíferos las clavículas persisten bajo la forma de un robusto arco óseo que va desde la escápula hasta el esternón; en otros se han perdido por completo, o quedan reducidas a un pequeño vestigio incluido en el músculo braquiocefálico. Las clavículas permiten una mayor capacidad de movimiento a los miembros torácicos, por lo que cumplen una importante función en los Mamíferos arborícolas (insectívoros, primates); están poco desarrolladas en los fissípedos (perro, gato) y, en aquellos animales que carecen de clavícula (por ejemplo, ungulados), los miembros torácicos se mueven casi únicamente en un plano sagital, que es la dirección que posibilita la marcha (PISANO & BARBIERI).

La escápula se desarrolla como un hueso plano, generalmente ancho, que forma ella sola la cavidad glenoidea; los procesos coracoides representan la última expresión de los huesos coracoides. El eje escapular funcional pasa por su espina, la cual se dirige hacia craneal y ventral (GRASSE, 1958, PISANO & BARBIERI y ROMER & PARSONS, 1977). En el caso de animales corredores (equino) el alargamiento y la liberación de la escápula del esqueleto axial le otorga un valor de segmento móvil suplementario. En este sentido, se puede homologar la escápula al fémur (GRASSE).

La cintura pélvica se mantiene completa, a diferencia de la escapular, debido a su rol de propulsión en la locomoción. Está compuesta ventralmente por dos arcos pares, que se sueldan en un plano sagital: el pubis y el isquion, homologables por su posición a la clavícula y precoracoides el primero; y al coracoides, el segundo. Dorsalmente, completa la cintura otro hueso par, el ilion, comparable a la escápula (GRASSE, ROMER & PARSONS y WEICHERT & PRESCH). En la unión de los tres huesos se forman las cavidades cotiloideas para articular con el miembro pelviano. Con frecuencia interviene en la formación del acetábulo de los Mamíferos, un cuarto hueso muy pequeño denominado acetabular o cotiloide. Sus homologías son inciertas, pero sería comparable al precoracoides de la cintura escapular (WEICHERT & PRESCH). Generalmente, los tres componentes principales se unen y forman un hueso único llamado coxal. En nuestros Mamíferos domésticos se observa en el coxal, una reducción de la parte ventral (isquion y pubis) y un alargamiento de la parte dorsal (ilion), que funciona como brazo de palanca para los músculos que actúan sobre la articulación de la cadera (GRASSE y ROMER & PARSONS).

Ventralmente, la cintura pélvica puede presentarse abierta (cobayo, quirópteros) o cerrarse, ya sea por unión de ambos pubis (primates, por ejemplo), o por el encuentro de los pubis e isquiones en una sínfisis isquiopúbica.

La cintura pélvica (al igual que los miembros pelvianos) involuciona considerablemente en los Cetáceos (ballena) y los Sirénidos (manatí). En los Monotremos y Marsupiales (canguro, comadreja) existen un par de huesos adicionales, llamados prepúbicos o marsupiales, que se extienden desde el pubis hacia craneal por la pared ventral del abdomen. Sus homologías son inciertas (PISANO & BARBIERI y SCHWARZE & SCHRODER, 1970).

3.2. Homologías entre los músculos comunes de los miembros.

Típicamente se clasifica a la musculatura apendicular en dos grandes grupos en base a características topográficas y funcionales: los músculos propios del miembro y los músculos comunes o extrínsecos. Este último grupo incluye todos aquellos cuya disposición definitiva excede los límites del miembro para unirse al esqueleto axial, sean cuales sean su inserción distal e inervación. Para poder establecer homologías entre los llamados "músculos comunes de los miembros", debemos apelar a ciertos criterios para poder agruparlos en subgrupos mejor definidos. Para ello fueron considerados: a) su dirección en el curso del desarrollo embriológico; b) su inserción distal en el miembro del animal adulto y c) su inervación (GRASSE y ROMER & PARSONS).

En base a estos criterios, definimos como músculos extrínsecos del miembro a aquellos cuyas masas premus-culares migran en el curso del desarrollo desde el esqueleto axial en dirección hacia la cintura. Por esta causa son también denominados centrífugos. Su inserción definitiva se verifica en los límites del zonoesqueleto; su inervación dependerá de su origen embriológico y, en general, no tiene relación con los plexos braquial ni lumbosacro. En oposición a ellos, los músculos intrínsecos del miembro, que proceden de un movimiento inverso o centrípeto, son aquellos que se originan en el esbozo del miembro y, en el curso de la morfogénesis, se dirigen hacia el esqueleto axial. Su inserción distal definitiva se establece en el estilopodio, y su inervación dependerá del plexo braquial o del lumbosacro. La función de los músculos comunes del miembro, sean extrínsecos o intrínsecos, es proporcionar a la cintura el mecanismo de unión con el tronco más adecuado a la función que le compete, a la vez de posibilitarle una serie de movimientos que le son propios.

El reconocimiento de la relación de homotipia entre los músculos comunes del miembro torácico y los del miembro pelviano no es tan sencillo como el de sus elementos óseos, debido a varios factores. Por un lado, el origen embriológico de los músculos en cuestión es múltiple y a veces mal definido; su imbricación con los músculos propios del miembro, especialmente en el miembro pelviano, complica su estudio. Finalmente, la función de ambas cinturas es tan distinta que determina una estructura muscular asociada diametralmente opuesta, desde los puntos de vista funcional y topográfico.

No obstante, y respetando los criterios pautados en párrafos anteriores, es posible elaborar una clasificación de los músculos comunes, teniendo en cuenta las homologías entre los músculos extrínsecos e intrínsecos de ambos miembros.

3.2. Músculos comunes de los miembros

3.2.1. Músculos extrínsecos

A. Del miembro torácico

Según su origen, esta musculatura se clasifica a su vez en dos conjuntos: los músculos branquioméricos o céfalo- viscerales y los músculos somíticos.

Los ms. branquioméricos provienen de masas premusculares asociadas a los arcos branquiales, que se diferencian, posteriormente, en músculos que cumplen una variedad de funciones. De todos ellos, el m. trapecio y el m. esternocleidomastoideo se separan de la musculatura branquial para incorporarse a la apendicular, migrando hasta la cintura torácica. Están situados en un plano superficial y son vecinos, cuando no contiguos. Componen un complejo muscular que une la cintura con el esternón por un lado, y con el raquis y la cabeza por el otro, formando una especie de capucha que le ha valido la denominación de músculos cuculares (del latín, cuculla, capucha). En su migración, arrastran consigo al nervio espinal accesorio, que le confiere inervación motora. Su inervación cervical (C3 a C5) es sólo sensitiva y corresponde en realidad, a una migración de núcleos sensitivos del XI par craneano a la región cervical de la médula espinal. En Tilópodos como la llama y el camello, la migración neuronal afecta también a los núcleos motores, a tal punto que el nervio espinal accesorio desaparece, y la inervación del complejo cucular está dada sólo por los nervios cervicales (GRASSE).

La porción dorsal de la capucha está constituida por el m. trapecio, mientras que la porción ventral está representada por el m. esternocleidomastoideo. De estos músculos se hace referencia sólo a los aspectos más significativos de su relación con la cintura, es decir, su inserción. Para una descripción completa, el lector deberá remitirse a cualquier texto de Anatomía Descriptiva.

El m. esternocleidomastoideo se divide en dos elementos, según su inserción, esternal o clavicular, en m. esternocefálico y m. cleidomastoideo. En todos los casos, el primero de ellos es el componente del complejo cucular que no tiene acción alguna sobre la cintura torácica. El componente clavicular (m. cleidomastoideo) varía en su constitución en los Mamíferos claviculados y en las aclaviculados o con clavícula rudimentaria. En estos últimos (objetos de estudio de la Anatomía Veterinaria), existe una fusión del cuerpo carnoso con la porción clavicular del m. deltoides, formando un m. braquiocefálico. Ello permite la adaptación del miembro para movilizarse en un solo plano y alcanza su máxima expresión en la especialización a la carrera de los ungulados, sobre todo en los equinos, donde la porción supraclavicular del músculo no se halla dividida. La incorporación de la porción clavicular del m. deltoides justifica la inervación compartida con el nervio axilar del plexo braquial.

El m. trapecio tiene dos porciones: cervical y torácica; esta última puede llegar hasta la región lumbar por medio de la fascia tóraco-lumbar. Su inserción distal se realiza en la espina de la escápula o en la clavícula. La porción clavicular, en algunos animales, está absorbida por el m. braquiocefálico; tal es el caso de la porción cleidocervical de este músculo en caninos (BARONE, 1976).

Los ms. somíticos incluyen elementos provenientes de un esbozo dorsal y de uno ventral. El primer grupo es mucho más importante funcional y morfológicamente, y está representado por los músculos romboides, omotransverso y serrato ventral. El m. omotransverso en los equinos (y los perisodáctilos, en general) desplaza caudalmente su inserción cervical y termina fusionándose al braquiocefálico.

El segundo grupo es débil o rudimentario, y está representado por el inconstante m. subclavio, que está ausente en los Mamíferos aclaviculados nadadores, corredores y saltadores. Sin embargo, está presente en equinos, bovinos y porcinos, bajo la forma de un fascículo muscular que aparece sobre el borde interno del m. braquiocefálico, uniéndolo a la primera costilla y al manubrio del esternón.

Todos los músculos somíticos son de origen hiposomático, y están inervados por ramas ventrales de los nervios espinales correspondientes a su origen (GRASSE y PELLEGRINO et al., 1996). Los músculos serrato ventral y subclavio están inervados por los nervios torácico largo y pectorales craneales, respectivamente.

Las estructuras descritas, con la asistencia de los músculos intrínsecos, forman una cincha muscular que constituye la sinsarcosis tóraco-escapular. Este complejo sostiene al tórax entre los miembros torácicos y tiene como principal función la amortiguación de las fuerzas de contrarreacción provenientes del piso durante la marcha. La naturaleza elástica y flexible de esta sinsarcosis explica de qué forma los miembros torácicos soportan la mayor parte del peso corporal durante la locomoción. En los Solípedos este complejo muscular se asocia a una potente estructura ligamentosa, el ligamento dorsoescapular. Este término define a una parte especial de la fascia tóraco-lumbar, que en los equinos se extiende desde los procesos espinosos de la segunda a la quinta vértebra torácica hasta la superficie medial de la escápula.

B. Del miembro pelviano

Contrariamente a la cintura torácica, la pelviana participa muy poco en el desplazamiento del miembro. La articulación sacroilíaca permite muy pocos movimientos; sólo un limitado balanceo o basculación de la pelvis sobre las alas del sacro (GETTY et al., 1982). La rigidez de la articulación explica la escasa presencia y desarrollo de músculos extrínsecos.

Los músculos que unen el esqueleto axial a la cintura pelviana, ya sean episomáticos (m. erector espinal), subvertebrales (m. cuadrado lumbar, músculos abdominales) o perineales, entran en contacto muy tardíamente con el coxal en el curso de la filogénesis, y no mantienen con el miembro pelviano una relación funcional relevante (GRASSE, PISANO & BARBIERI y WEICHERT & PRESCH).

Se consideran entonces músculos extrínsecos del miembro pelviano al complejo iliopsoas y el m. glúteo-femoral (GRASSE). Todos ellos son extrínsecos, por origen embriológico, pero sufren profundas modificaciones en el curso de la morfogénesis, que dificultan su reconocimiento en este grupo.

El m. iliopsoas forma un complejo de tres elementos, de los cuales dos de ellos tienen su inserción sobre el fémur (m. iliopsoas), mientras que el otro (m. psoas menor) se inserta distalmente sobre la cintura. La unidad embriológica de este complejo está admitida (GRASSE, PISANO & BARBIERI y ROMER & PARSONS). Su origen, si bien es discutido, sería hiposomático, a partir de esbozos subvertebrales (GRASSE y PELLEGRINO et al., 1996). De esta masa premuscular una parte, el m. cuadrado lumbar, quedaría pegado al tronco, mientras que la otra (el complejo iliopsoas) llevaría su inserción hacia la cintura y, más tardíamente en la ontogénesis, al fémur por migración, constituyendo el complejo más poderoso de la articulación de la cadera. La inervación está dada por ramas ventrales de los nervios lumbares para el m. psoas menor, que es compartida por estos mismos elementos y el nervio femoral para el m. iliopsoas.

El m. glúteofemoral, también denominado caudo-femoral o abductor crural craneal, está ausente en la mayoría de los mamíferos. En nuestra especies domésticas sólo se presenta en gato. Es un músculo de origen hiposomático cuya inserción se ha desplazado hacia el fémur, a tal punto de integrarse, en algunas especies, a los músculos flexores de la articulación de la patela (GRASSE). En el gato se extiende de las primeras vértebras caudales hasta la fascia lata y la patela, por medio de un fino tendón. Su función, no muy bien definida, sería la de posibilitar movimientos laterales de la cola (SCHWARZE & SCHRODER). Su inervación está dada por el nervio glúteo caudal.

3.2.2. Músculos intrínsecos

A. Del miembro torácico

Al igual que en los músculos extrínsecos somíticos, se distinguen dos grupos: uno proveniente del esbozo embrionario dorsal, representado por el m. dorsal ancho; y otro proveniente del esbozo embrionario ventral, representado por el complejo pectoral. Este grupo está dispuesto en dos capas; la más superficial está compuesta, en los mamíferos aclaviculados, por el m. pectoral descendente y el m. pectoral transverso, que equivalen a las porciones clavicular y esterno-costal, respectivamente, de los claviculados. Se extienden desde el manubrio del esternón y primeras esternebras hasta el húmero. La capa profunda está representada por el m. pectoral ascendente, que une el esternón, los cartílagos costales y la fascia abdominal al húmero. Todos los músculos intrínsecos del miembro torácico están inervados por ramas del plexo braquial.

B. Del miembro pelviano

Integran este grupo: el m. bíceps femoral, el m. semitendinoso y el m. abductor crural caudal. Están íntimamente relacionados con los músculos propios del miembro, y en su inserción exceden el fémur, llegando incluso hasta el tarso. El m. bíceps femoral nace en la tuberosidad isquiática y en el ligamento sacrotuberal ancho y termina mediante una aponeurosis en la fascia de la pierna. En fissípedos, artiodáctilos y perisodáctilos se extiende hasta distal de la tibia e interviene en la formación del tendón calcáneo común. En perisodáctilos y artiodáctilos presenta, además de la cabeza isquiática, una cabeza vertebral. Esta cabeza es en realidad un músculo filogenéticamente independiente denominado fémoro-coccígeo, cabeza accesoria del glúteo superficial o m. parameral, extrínseco por embriogénesis y de origen hiposomático, que ha sufrido un proceso migratorio similar al del m. glúteofemoral (GRASSE, PISANO & BARBIERI y SCHWARZE & SCHRODER). Es altamente variable en los Mamíferos. Se presenta como un desprendimiento caudal del m. glúteo superficial. Tiene una fuerte tendencia a asociarse al m. bíceps femoral a tal punto de constituir una unidad morfológica, llamada antiguamente m. paramerobíceps (GETTY et al. y GRASSE). Cuando la cabeza vertebral absorbe a la porción más caudal del m. glúteo superficial, como ocurre en bovinos, el músculo resultante se denomina glúteobiceps, término utilizado frecuentemente como sinónimo de paramerobíceps (GETTY et al. y GRASSE). La inervación de la cabeza vertebral está dada por el nervio glúteo caudal, mientras que la de la cabeza isquiática lo está por el nervio isquiático.

El m. semitendinoso posee una cabeza isquiática, que se origina junto a la del bíceps femoral, y otra que nace en los procesos espinosos de la última vértebra sacra y las primeras caudales. Esta cabeza desaparece en caninos, felinos y bovinos. La inserción se realiza en el borde medial de la tibia mediante una lámina aponeurótica. También desprende un cordón tendinoso que se integra al tendón calcáneo común. La inervación es similar a la del bíceps femoral; el nervio glúteo caudal inerva su cabeza vertebral y el nervio isquiático a su cabeza isquiática.

El m. abductor crural caudal (también denominado tenuíssimus) es una estrecha cinta muscular ubicada entre la región sacro-caudal y la patela, presente en fissípedos. Es una unidad profunda que está en relación al borde caudal del m. bíceps femoral. Muchos autores lo consideran como una cabeza sacra o coccígea de ese músculo (GRASSE, ROMER & PARSONS y WEICHERT & PRESCH). Lo inerva el nervio isquiático.

Todos los músculos intrínsecos forman una gran estructura, con una función solidaria, que se extiende desde la tuberosidad calcánea (por medio del tendón calcáneo común) y la parte distal de la tibia hasta los procesos espinosos del sacro y las últimas vértebras caudales. Esta disposición alcanza su máxima expresión en ungulados especializados en la carrera, como equinos. Esta continuidad muscular se mantiene hacia craneal gracias a la rigidez de la articulación sacroilíaca, la fusión de los tres sistemas que componen la musculatura episomática en el m. erector espinal y los factores anatómicos que determinan la escasa movilidad de la región lumbar de la columna vertebral. En el caso particular del equino, este complejo se refuerza por el desarrollo de una expansión del m. glúteo medio sobre la aponeurosis del m. erector espinal (lengüeta glútea), que contribuye a disminuir la movilidad de la región lumbosacra. Esta disposición anatómica está estrechamente vinculada a la función de propulsión del miembro pelviano en la locomoción, y a la transmisión de fuerzas al miembro torácico, por medio de la columna vertebral y la musculatura episomática.

DISCUSION

Si bien todos los músculos comunes encuadran perfectamente en los grupos extrínseco o intrínseco desde el punto de vista de la embriogénesis, algunos de ellos presentan dificultades en el momento de decidir según el criterio de inserción distal o inervación.

En el miembro torácico es sencillo clasificar a todos los músculos comunes. El problema se plantea con la inervación de los ms. serrato ventral y subclavio.

El m. serrato ventral está inervado por el nervio torácico largo, considerado como una rama del plexo braquial. Sin embargo, este nervio, luego de originarse por unión de las raíces ventrales de los nervios cervicales 7 y 8 en la mayoría de los casos, (excepcionalmente, en C8 y T1 en equinos), pasa en estrecha relación al plexo, pero sin penetrar en él (GETTY at al.). Este hecho fue comprobado en nuestras disecciones.

La inervación del m. subclavio está dada sin duda alguna por ramas del plexo braquial, los nervios pectorales craneales. El origen embriológico extrínseco del músculo en cuestión está largamente comprobado (GRASSE, PISANO & BARBIERI y ROMER & PARSONS). Corresponde al sistema hiposomático y es un representante en la región torácica del sistema longitudinal ventral (PELLEGRINO et al.). Debido a la pérdida de la metamería original filogenética, por la interposición en la continuidad del sistema del esternón, el músculo se vio profundamente modificado y, obligado a imbricarse con los músculos del miembro, debió haber sufrido un proceso de migración que habría causado un cambio en su inervación definitiva. De cualquier forma, este hecho no afecta su inclusión al grupo de músculos extrínsecos del miembro torácico.

Para el miembro pelviano la situación es más compleja por varias causas, entre las que se incluyen la dificultad de reconocer con certeza absoluta el origen embriológico, la enorme variabilidad interespecífica en cuanto a la inervación, y la gran especialización funcional del mismo. Todos estos hechos juegan en contra a la hora de sostener los argumentos que permitan reconocer la categoría de músculos extrínsecos en el miembro pelviano. Según los criterios pautados, sólo el m. psoas menor correspondería a este grupo.

Para el m. iliopsoas los embriólogos no dudan en afirmar un origen hiposomático subvertebral. Sin embargo, para muchos anatomistas el complejo es un elemento intrínseco de la musculatura apendicular, homólogo al m. puboisquiofemoral interno de los tetrápodos inferiores (GRASSE y WEICHERT & PRESCH). En ausencia de datos definitorios, y en la medida que toma inervación del nervio femoral, lo consideran dentro de los músculos intrínsecos. A pesar de estos argumentos, la unidad embriológica del complejo psoas menor-psoas mayor-ilíaco está admitida (GRASSE & PISANO & BARBIERI), al igual que su relación con la musculatura subvertebral hiposomática (PISANO & BARBIERI y PELLEGRINO et al.); la inserción distal sobre el fémur del m. iliopsoas se debería a un proceso migratorio para poder actuar más eficientemente sobre la primera articulación realmente móvil del miembro pelviano, la coxo-femoral. De esta forma contribuiría en la oscilación hacia adelante del miembro en conjunto, asociado a otros músculos propios como el tensor de la fascia lata y el glúteo superficial (SCHWARZE & SCHRODER). La inervación por el nervio femoral no debe ser un criterio excluyente a la hora de clasificarlo, pues también participan ramas ventrales de los nervios lumbares. En nuestras disecciones, observamos que estas últimas otorgan, al menos en apariencia, la inervación mayoritaria. Eso podría comprobarse en estudios experimentales en los que, seccionando el nervio femoral, debería observarse si a la atrofia segura del m. cuadriceps femoral acompaña también la del m. iliopsoas, o si la inervación remanente es capaz de mantener la integridad de este músculo. Por todo lo expuesto, pensamos que la inserción distal y la inervación parcial no obstaculizan la inclusión del m. iliopsoas en el grupo extrínseco.

La clasificación como extrínseco del miembro pelviano del m. glúteofemoral es más difícil de sostener y debe apoyarse necesariamente en su indiscutido origen embriológico hiposomático infracaudal (GRASSE y WEICHERT & PRESCH). A partir de este hecho, y como respuesta a las necesidades funcionales de un miembro altamente especializado, migró sucesivamente su inserción distal hacia el fémur. En el transcurso de este proceso migratorio habría encontrado su inervación definitiva por una rama del plexo lumbosacro, el nervio glúteo caudal.

CONCLUSIONES

La homología entre los elementos óseos de ambas cinturas ha quedado establecida.

Las dificultades para establecer las mismas relaciones entre los músculos comunes son explicadas por la función diferente que deben cumplir ambas cinturas: mientras que la torácica soporta el peso del cuerpo y disipa las fuerzas de contrarreacción del suelo en la marcha, la pelviana transmite las fuerzas de propulsión generadas en el miembro pelviano a la columna vertebral y, por su intermedio, al resto del cuerpo. La cintura torácica precisa una unión al esqueleto axial flexible y elástica, con gran capacidad de movimiento. La cintura pelviana necesita de una unión rígida e inmóvil.

A pesar de funciones tan disímiles y su influencia en la estructura anatómica , y aunque no siempre se cumplen por completo los criterios de clasificación propuestos, es posible elaborar pautas que permiten homologar los músculos comunes de ambos miembros. Nosotros asignamos valor decisorio al origen embriológico; las variaciones en cuanto a la inserción distal e inervación de algunos músculos extrínsecos encuentran explicaciones convincentes en las modificaciones sufridas durante los procesos migratorios ocasionados por el extremo grado de especialización del miembro pelviano.

De esta manera, es posible establecer relaciones de homotipia para los músculos extrínsecos e intrínsecos de ambos miembros (Tabla I); por otra parte, y en virtud de sus modificaciones funcionales, los músculos extrínsecos del miembro pelviano tienen además, una clara relación de analogía con los músculos intrínsecos del miembro torácico.

SUMMARY:The waists are studied customarily in separated form together with the corresponding member. The muscles associated with them are jointed in base with an exclusively topographic criterion, resulting the following groups: muscles of the back, of the neck, of the thorax and of the pelvic member. The muscles associated to the thoracic waist are tried as common muscles of the member, without taking into account its insert neither its inervation.

The homotipia criteria among both waists are established in this work, and standards to homologate the muscles that join the thoracic members and pelvics with the axial form are proposed. The classification in extrinsic or intrinsic in base to embriologic origin, its distal insert and its inervation is appealed for this purpose.

KEY WORDS: 1. Escapular waist; Pelvic waist; 3. Veterinary Anatomy; 4. Muscles.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

BARONE, R. Anatomie compareé des mammiferes domestiques. París, Vigot Freres, 1976. V. 2. pp 381- 408.

GETTY, R.; SISSON & GROSSMAN's Anatomía de los animales domésticos. Barcelona, Salvat, l982. V. 1. pp 745-50 y 1244-250.

GRASSE, P. P. Traité de zoologie, anatomie systematique, biologie. V. 16. Fasc. I (pp 734-63 y 823- 66), II (pp 227-895) y III (pp 6-70 y 224-96). París, Masson, 1958.

NOMINA ANATOMICA VETERINARIA. 4a. ed. New York, Ithaca,1994.

PISANO, A. & BARBIERI, F. Anatomía comparada de los vertebrados. Buenos Aires, Ed. Universitaria. 1967. pp 89 a 97; 106-17.

PELLEGRINO, F; SANCHEZ, G.; CALAUDI, P.; LOPEZ, M. & PURICELLI, F. Criterios de definición y sistematización de la musculatura hiposomática en la enseñanza de la anatomía veterinaria. Rev. Chil. Anat., 14 (2):115-20, 1996.

SCHWARZE, E. & SCHRODER, L. Compendio de anatomía veterinaria. T.I: Introducción a la anatomía veterinaria del aparato locomotor. Zaragoza, Acribia, 1970. pp 196-204; 214-8.

ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. The vertebrate body. Philadelphia, Saunders. 1977. pp 183-91.

WEICHERT, Ch. & PRESCH, W. Elementos de anatomía de los cordados. México, McGraw-Hill, 1985. pp 169-76; 196-200.

Dirección para correspondencia:
Prof. Dr. Fernando Pellegrino
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad de Buenos Aires (U.B.A.)
Area Anatomía I y II; Departamento Fisiología y Ciencias Básicas
(1427) Chorroarín 280 - Capital Federal
ARGENTINA

Recibido : 29-09-1997
Aceptado : 22-04-1998