Los métodos de análisis biogeográfico y su aplicación a la distribución de las gimnospermas en méxico

Raúl Contreras-Medina¹

¹Raúl Contreras-Medina. Biólogo y Maestro en Ciencias en Biología Vegetal, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Estudiante de Doctorado y Profesor, Facultad de Ciencias, UNAM. Dirección: Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apartado Postal 70-399, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F. México. e-mail: raconmed@hotmail.com

Resumen

La biogeografía es la disciplina de la biología comparada que estudia la distribución de los seres vivos; el análisis de los patrones de distribución de los organismos se lleva a cabo mediante diferentes métodos, dependiendo de la pregunta a responder. En el presente trabajo se exponen los principios y bondades de algunos de estos métodos aplicados a la distribución geográfica de las gimnospermas en México; asimismo, se discute la conveniencia y aplicabilidad de cada método en relación al intervalo del área de distribución geográfica de las especies. Para el caso particular de las gimnospermas mexicanas se considera que el análisis de parsimonia de endemismos y la panbiogeografía tienen el inconveniente de que no incluyen a aquéllas especies que tienen una distribución restringida, mientras que la biogeografía cladística solamente puede incluir aquéllos taxones que tengan información filogenética. En contraste, la areografía y las distribuciones potenciales toman en cuenta los datos de todas las especies, independientemente de la amplitud en su distribución. Se concluye que los diferentes métodos biogeográficos pueden ser utilizados bajo un mismo análisis, ya sea como partes complementarias, o bien como etapas, a pesar de que algunos de estos han sido considerados como programas de investigación en competencia. Este tipo de estudios genera información que permite ampliar el conocimiento de la historia de la biota mexicana y ahondar en la biogeografía de las gimnospermas mexicanas.

methods of biogeographic analysis and their application to the distribution of mexican gymnosperms

Summary

Biogeography is a discipline included in comparative biology that studies the distribution of organisms; the distributional patterns of organisms are analyzed through the application of different methods, depending on the question formulated. In this work the principles and advantages of some of these methods when they are applied to the geographic distribution of the gymnosperms of Mexico are presented, and the convenience and applicability of each method in relation to the distributional range of the species is discussed. Particularly, in the case of Mexican gymnosperms, parsimony analysis of endemicity and panbiogeography have the disadvantage that their methods do not include those species with restricted ranges, whereas cladistic biogeography only includes taxa with phylogenetic information. In contrast, areography and predicted distributions consider all the species, independently of their distributional range and availability of phylogenetic information. It is concluded that the different biogeographic methods can be used under the same analysis as complementary phases or components, despite the fact that some of them have been considered as antagonist research programs. This kind of studies generates valuable information that permits to extend the knowledge about the history of Mexican biota and to increase the knowledge on the biogeography of Mexican gymnosperms.

os métodos de análise biogeográfico e sua aplicação na distribuição das gimnospermas no méxico

Resumo

A biogeografia é a disciplina da biologia comparada que estuda a distribuição dos seres vivos; a análise dos padrðes de distribuição dos organismos se realiza mediante diferentes métodos, dependendo da pergunta a responder. No presente trabalho se expðe os princípios e bondades de alguns destes métodos aplicados à distribuição geográfica das gimnospermas no México; da mesma forma, se discute a conveniência e aplicabilidade de cada método em relação ao intervalo da área de distribuição geográfica das espécies. Para o caso particular das gimnospermas mexicanas se considera que a análise de parcimônia de endemismos e a panbiogeografia têm o inconveniente de que não incluem aquelas espécies que têm uma distribuição restringida, enquanto que a biogeografia cladística somente pode incluir aqueles táxons que tenham informação filogenética. Ao contrário, a areografia e as distribuiçðes potenciais levam em conta os dados de todas as espécies, independentemente da amplitude em sua distribuição. Conclui-se que os diferentes métodos biogeográficos podem ser utilizados sob uma mesma análise, seja como partes complementárias, ou bem como etapas, apesar de que alguns destes têm sido considerados como programas de investigação em competência. Este tipo de estudos gera informação que permite ampliar o conhecimento da historia da biota mexicana e aprofundar na biogeografia das gimnospermas mexicanas.

Palabra clave: Análisis de Parsimonia de Endemismos, Areografía, Biogeografía Cladística, Distribuciones Potenciales, Gimnospermas, Panbiogeografía.

Recibido: 03/10/2005. Modificado: 14/12/2005. Aceptado: 13/01/2006.

La biogeografía es una ciencia en su propio derecho con sus propios principios y métodos

L. Croizat (1958)

La biogeografía es la disciplina de la biología comparada que se encarga del estudio de la distribución geográfica de los seres vivos en el tiempo y el espacio, tomando en cuenta los diversos factores que dieron lugar a tal distribución. Dentro de esta disciplina pueden reconocerse dos vertientes, la biogeografía ecológica y la biogeografía histórica.

Desde hace algunos años la biogeografía se encuentra en un estado de revolución metodológica en relación con sus fundamentos, conceptos básicos, métodos y sus relaciones con otras disciplinas de la biología comparada (Morrone y Crisci, 1995; Crisci, 2001). Lo anterior se ha visto favorecido con el desarrollo de modernas herramientas computacionales como los sistemas de información geográfica (SIG), que permiten llevar a cabo el análisis espacial de información biológica de manera más eficiente (Linder, 2001).

Independientemente del método utilizado en un análisis biogeográfico, el punto inicial es conocer la distribución geográfica del grupo o grupos que se desean estudiar. La obtención de esta información puede provenir de diferentes fuentes: ejemplares depositados en colecciones científicas como herbarios y museos, de la literatura, o bien de material recolectado por los investigadores mismos (Hall, 1994; Morrone y Ruggiero, 2001).

Sin embargo, es importante preguntarse si el reconocimiento de organismos endémicos y de categorías taxonómicas es el correcto, debido a la existencia de una serie de problemas que se pueden enfrentar. Dichos problemas son la falta de recolecta, la extinción local de un taxón en alguna de las áreas de estudio, la mala determinación de ejemplares en las colecciones y errores en la ubicación de la localidad de recolecta, así como la falta de estudios taxonómicos para ciertos grupos que son de interés.

Para llevar a cabo un análisis en biogeografía aplicando métodos contemporáneos, es necesario hacerlo en varias etapas que inicialmente involucran el reconocimiento de las áreas de riqueza y endemismo a partir de un análisis areográfico, además de estudios de distribución potencial con la finalidad de detectar aquellas áreas donde es posible encontrar a un taxón a pesar de que no ha sido colectado. Posteriormente se puede aplicar el método panbiogeográfico, el análisis de parsimonia de endemismos o bien alguno de los métodos de la biogeografía cladística (Morrone y Crisci, 1995).

En diversos estudios florísticos de México, las gimnospermas representan menos del 2% de las especies, en contraste con las angiospermas y las pteridofitas. A pesar de ello, el país ocupa un lugar importante a nivel mundial en cuanto a diversidad y endemismo de especies de pinos y cícadas (Contreras-Medina, 2004).

El objetivo de esta contribución es presentar los principios y bondades de algunos de los diferentes enfoques biogeográficos y destacar la aplicación de cada uno a la distribución geográfica de las gimnospermas de México, con la finalidad de evaluar cuales taxones son susceptibles de análisis bajo cada uno de los métodos.

Areografía

La corología o areografía es el estudio de las áreas de distribución de los taxones (Rapoport, 1975; Rapoport y Monjeau, 2001), en relación con su descripción, comparación y análisis (Villarreal et al., 1996). Generalmente se lleva a cabo con un taxón en particular, principalmente un género (Kohlmann y Sánchez, 1984; García-Mendoza, 1995) o una familia (Villarreal et al., 1996; Valdés y Cabral, 1998).

Los análisis de este tipo ofrecen información acerca de la diversidad de grupos faunísticos y florísticos, ya sea por región, cuadrículas o estados, y contribuyen a la delimitación de regiones biogeográficas (Kohlmann y Sánchez, 1984). Adicionalmente permiten inferir patrones de distribución dentro del área total que involucra el estudio, como centros de diversidad y endemismo (Linder, 2001).

Los estudios areográficos se han visto favorecidos por el desarrollo de los sistemas de información geográfica (SIG), que permiten llevar a cabo el análisis espacial con diferentes unidades geográficas, como estados, provincias biogeográficas o bien cuadrículas de diferentes escalas.

La areografía se puede enmarcar dentro de la biogeografía descriptiva, lo cual implica que se obtiene la distribución geográfica de los taxones analizados, pero no se hacen más inferencias, como sería proponer relaciones históricas entre áreas como en la panbiogeografía, el análisis de parsimonia de endemismos (PAE) y la biogeografía cladística. Para llevar a cabo un estudio areográfico se requiere de los mapas de distribución puntual de los taxones bajo estudio en formato digital preferentemente, para luego ser evaluados y comparados con la finalidad de detectar áreas ricas en especies y endemismos.

La areografía y las distribuciones potenciales pueden contribuir a detectar áreas particulares donde se requiere realizar colectas y trabajo de campo para los taxones estudiados.

Distribuciones Potenciales

La importancia del clima para explicar la distribución geográfica fue reconocida por los naturalistas desde hace algunos siglos (e.g. Tournefort, 1781 y De Candolle, 1820, en Espinosa y Llorente, 1993). Un campo reciente en ecología que aborda el tema de la relación especies-ambiente es la predicción de la distribución geográfica de los taxones (Peterson y Cohoon, 1999), el cual surge a partir de técnicas estadísticas y herramientas como los SIG (Guisan y Zimmermann, 2000). El modelaje de la distribución geográfica potencial consiste en predecir las distribuciones con base en los requerimientos ecológicos de las especies, extrapolando los puntos de recolecta conocidos a áreas donde se desconoce su ocurrencia, utilizando en algunos métodos coberturas electrónicas de condiciones ecológicas (como GARP y BIOCLIM), tales como temperatura media anual, precipitación media anual y altitud, entre muchas otras. Los modelos generados de distribución potencial están basados en hipótesis de cómo los factores ambientales determinan la distribución de las especies y las comunidades (Guisan y Zimmermann, 2000), bajo la premisa que el conjunto de registros individuales de las especies se relaciona con las variables ambientales presentes en las localidades de recolecta.

El concepto de nicho ecológico, que es el conjunto de condiciones ecológicas dentro de las cuales una especie es capaz de mantener sus poblaciones viables (Peterson et al., 2002), resulta importante en este tipo de estudios, ya que los mapas generados de distribución potencial para un área determinada (país o región) reflejan el nicho ecológico de la especie para la cual se realizó el análisis.

Para llevar a cabo un estudio de distribución potencial primero se modela el nicho ecológico y se reconocen las áreas que están sobrestimadas; posteriormente se hace una modificación bajo algún criterio y se eliminan dichas áreas, y finalmente se obtiene un mapa de distribución potencial (Navarro et al., 2003), por lo que es importante que el investigador que realiza el modelo tenga idea de la biología del taxón bajo estudio y de su distribución conocida.

BIOCLIM (Nix, 1986) y GARP (Stockwell y Peters, 1999) son dos programas de cómputo que utilizan un algoritmo para predecir la distribución potencial de las especies. El algoritmo implementado en BIOCLIM (Nix, 1986) se basa en los intervalos de los valores obtenidos para cada cobertura ecológica electrónica con base en los observados, que se obtienen a partir de los puntos de recolecta conocidos del taxón bajo estudio. El método considera a cada variable como independiente, de tal manera que ignora las correlaciones entre variables (Navarro et al., 2003); sin embargo BIOCLIM representa una opción importante en el desarrollo tecnológico y conceptual del modelaje bioclimático, como se ha demostrado recientemente (Téllez-Valdés y Dávila-Aranda, 2003).

GARP (por sus siglas en inglés Genetic Algorithms for Rule-set Prediction; Stockwell y Peters, 1999) implementa un algoritmo genético que infiere el nicho ecológico a partir de algoritmos computacionales múltiples en un ambiente de ‘aprendizaje’; en este sentido GARP relaciona las características ecológicas de los puntos de ocurrencia a un conjunto de puntos que se remuestrean, de las áreas donde no se conoce la especie en una serie de cambios a las reglas, con la finalidad de producir una lista de reglas condicionales que predicen presencia o ausencia de la especie a través del escenario geográfico que se está analizando (Navarro et al., 2003).

Análisis de este tipo han incluido más de 100 registros con localidades únicas (Peterson y Cohoon, 1999), mientras que también se presenta el otro extremo con un registro con su correspondiente localidad única (Peterson et al., 2000). Lindenmayer et al. (1996) sugieren el uso de un mínimo de 50 localidades únicas para realizar un análisis de este tipo. Según Peterson et al. (2002) no hay especie para la que sea difícil o imposible modelar su distribución geográfica. Otro punto importante que señalan Lindenmayer et al. (1996) es que el conjunto de localidades únicas corresponda al intervalo de distribución completo del taxón bajo estudio, con la finalidad de incluir los valores máximo y mínimo de los requerimientos ecológicos de los taxones bajo estudio y obtener un modelo de predicción óptimo (Anderson et al., 2003).

Recientemente este enfoque ha ido ganando importancia y actualmente existe una gran variedad de modelos que se han desarrollado para estudiar diferentes aspectos como biología de la conservación, investigación de cambio climático, biogeográficos y manejo de especies y hábitat (Navarro et al., 2003). Para México se han realizado estudios de este tipo hasta el momento con aves y mamíferos (Navarro et al., 2003; Peterson et al., 2000, 2002) y angiospermas (Téllez-Valdés y Dávila-Aranda, 2003; Villaseñor y Téllez-Valdés, 2004).

Un problema que se ha detectado con GARP y BIOCLIM es que ambos trabajan con datos de presencia (ignoran la ausencia, que implica localidades donde se cumplen las condiciones climáticas para que habite la especie en cuestión pero no se ha registrado), debido a que rara vez la información sobre la ausencia del taxón está disponible, particularmente en áreas que no han sido muestreadas, como en el Neotrópico (Anderson et al., 2003). Un problema particular de GARP es que debido a que el algoritmo incluye procesos azarosos como mutaciones y entrecruzamiento, genera múltiples modelos, por lo que los mapas de predicción generados no son siempre iguales (Anderson et al., 2003). Otro problema en los modelos de distribución potencial lo representan los errores de omisión, cuando el modelo no indica cierta área como presencia y se tiene evidencia de que el taxón bajo estudio habita en dicha área, aunque aparentemente no son muy frecuentes; y los de comisión, cuando el modelo indica cierta área como presencia y se tiene suficiente evidencia de que el taxón bajo estudio no habita en dicha área, los cuales son más frecuentes y en ocasiones solamente se pueden validar con trabajo de campo.

Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE)

Este análisis, conocido como PAE por sus siglas en inglés (Parsimony Analysis of Endemicity), es un método sugerido originalmente por Rosen (1984) y desarrollado por Rosen (1988) y por Rosen y Smith (1988), siendo posteriormente modificado por Craw (1988), Cracraft (1991) y Morrone (1994). Consiste en obtener distribuciones de distintos taxones monofiléticos que habiten un conjunto de áreas que se pretende analizar. El método (Glasby y Álvarez, 1999; Luna et al., 1999) es análogo a un análisis cladístico donde los taxones compartidos, que representan a los caracteres derivados compartidos (sinapomorfías) de los taxones (caracteres) se utilizan para formular hipótesis de relaciones históricas (filogenia) de áreas (taxones). Con los datos de distribución de los grupos seleccionados se construye una matriz de taxones por áreas y se analiza bajo algún programa de cómputo que tenga implementado un algoritmo de parsimonia como lo es el Hennig86 (Farris, 1988), o bien Nona (Goloboff, 1993) a través de Winclada (Nixon, 1999). Con la finalidad de enraizar el cladograma se utiliza un área hipotética que se codifica con ceros en la matriz (Luna et al., 1999), lo cual resulta controversial debido a que se elige arbitrariamente (Glasby y Álvarez, 1999). Con la aplicación de este método se obtiene un cladograma de áreas que representa una hipótesis de relación entre las áreas de endemismo que forman parte del análisis. El uso de este método es controversial, ya que para algunos autores no es un método de biogeografía histórica debido, en gran parte, a que no se utilizan filogenias (Humphries, 2000; Brooks y Van Veller, 2003), en tanto que para otros sí lo es (Morrone y Crisci, 1995; Luna et al., 1999). Sin embargo, tiene la ventaja sobre la biogeografía cladística de no requerir cladogramas taxonómicos, además de que puede utilizar la información biogeográfica brindada por taxones ampliamente distribuidos, los cuales representan un problema en biogeografía cladística (Glasby y Álvarez, 1999). Se ha sugerido que requiere de al menos 80 taxones para hacer el análisis (Glasby y Álvarez, 1999), lo cual representa una desventaja con relación a todos los otros métodos; también se ha sugerido que si existen localidades con muy pocos taxones respecto a las demás, entonces sean omitidas del análisis o, si es posible, fusionarlas (Rosen, 1988). La modificación hecha por Craw (1988), Cracraft (1991) y Morrone (1994) ha sido denominada recientemente (Porzecanski y Cracraft, 2005) como Análisis Cladístico de Distribuciones y Endemismo o CADE (por sus siglas en inglés Cladistic Analysis of Distributions and Endemism). El CADE se diferencia del PAE en que no se establece como prerrequisito que las áreas a analizar sean áreas de endemismo (solamente son localidades); además en el CADE se incluye en la matriz de datos información cladística, que consiste en codificar la distribución de los niveles jerárquicos más inclusivos, por ejemplo géneros y sus especies (Porzecanski y Cracraft, 2005). Las unidades geográficas de análisis que se han utilizado en el PAE son las localidades, cuadrículas con diferente resolución espacial y áreas de endemismo (Crisci et al., 2000), estas últimas representadas generalmente por regiones o provincias biogeográficas.

Al igual que en biogeografía cladística se obtiene un cladograma de áreas como parte final del análisis, pero el PAE genera cladogramas de las localidades muestreadas directamente de la distribución geográfica de los taxones involucrados en el estudio (Rosen, 1988), sin hacer uso de filogenias. Otra similitud entre el PAE y parte de la biogeografía cladística es el uso de la parsimonia, como es el caso del Análisis de Parsimonia de Brooks o BPA (por sus siglas en inglés Brooks Parsimony Analysis).

Panbiogeografía

El método panbiogeográfico fue desarrollado originalmente por Croizat (1958, 1964) y continuado por la escuela neozelandesa con Craw, Grehan, Heads y Henderson, entre otros (Craw et al., 1999). La parte inicial consiste básicamente en representar las localidades de recolecta o las áreas de distribución de un taxón particular en mapas; dicho taxón puede ser una especie, un grupo de especies, un género o una familia. Las localidades o las áreas de distribución se unen con sus vecinas más cercanas mediante una línea llamada trazo individual y representa las coordenadas primarias del taxón en el espacio (Croizat, 1958) y es donde se ha llevado a cabo su evolución (Crisci y Morrone, 1992). Una vez delineado el trazo individual se le da una dirección, es decir se le orienta, lo cual puede hacerse bajo alguno de los siguientes criterios: 1) hipótesis filogenética, 2) línea de base y 3) centro de masa (Crisci y Morrone, 1992). En el primer caso es necesario conocer la filogenia del grupo, lo cual resulta problemático para ciertos taxones pues implica contar con el cladograma del taxón, debido a que para muchos de ellos no se han realizado análisis filogenéticos. El segundo caso es uno de los más utilizados y consiste en reconocer cualquier rasgo geológico que se pueda identificar en un mapa, representado por una cadena montañosa, un valle o una cuenca oceánica. Por último, el centro de masa se refiere a la máxima concentración de diversidad de un taxón, pero tiene el inconveniente de ser similar a uno de los criterios para reconocer los centros de origen (Espinosa y Llorente, 1993); el concepto de centro de origen frecuentemente utilizado en la escuela dispersalista fue duramente criticado por Croizat a lo largo de toda su obra (Morrone, 2000).

Cuando se dibujan los trazos individuales de varios taxones, en ocasiones existe una coincidencia entre ellos, no obstante que presenten diferentes capacidades de dispersión; esta congruencia llamó la atención de Croizat y la nombró trazo generalizado, esto es, la línea resultante de la congruencia de dos o más trazos individuales. Estos trazos generalizados indican la preexistencia de biotas ancestrales que subsecuentemente se fueron fragmentando debido a cambios climáticos o procesos tectónicos (Morrone y Crisci, 1995). En ocasiones dos o más trazos generalizados se intersectan o convergen en un área determinada; dicha zona es reconocida como nodo y representa un área compuesta en lo que se refiere a sus elementos bióticos y compleja en cuanto a su historia geológica. La panbiogeografía es un método que se utiliza para reconocer patrones de distribución y homologías espaciales, los cuales están representados por los trazos generalizados y pueden tener una gran influencia en la elección de las áreas a ser analizadas en un estudio de biogeografía cladística. Page (1987, en Espinosa y Llorente, 1993) considera que cualquier estudio panbiogeográfico debe incluir sus conceptos básicos, como son trazo individual y generalizado, línea de base y nodo.

La panbiogeografía tiene la ventaja de poder detectar los nodos, los cuales son áreas que mediante los otros métodos no son reconocidos. Una dificultad que se ha notado es que a nivel más regional (país o regiones dentro de un país), la forma de orientar los trazos mediante línea de base se vuelve complicada al no ser en ocasiones tan conspicuos los rasgos geológicos o geográficos, además que al analizar los trazos individuales de taxones dentro de regiones más pequeñas (país), los patrones para detectar los trazos generalizados no son tan evidentes como lo son a una escala mayor, debido a que las localidades de colecta no siempre coinciden completamente, de tal forma que los trazos individuales no se superponen totalmente. Por otra parte, aunque es posible mediante un análisis de trazos reconstruir biotas ancestrales que se han fragmentado a través del tiempo debido a cambios climáticos o geográficos, no se establece en este tipo de análisis de manera específica las relaciones entre las diferentes áreas bajo estudio (Humphries, 2000). También se ha señalado que el procedimiento para orientar los trazos individuales es ambiguo y que la panbiogeografía revela los rasgos más generales de los patrones de distribución siendo incapaz de resolver relaciones a niveles más finos (Platnick y Nelson, 1988).

Biogeografía Cladística

La biogeografía cladística fue formulada por un grupo de biólogos del Museo Americano de Nueva York, a partir de la asociación de los conceptos teóricos de la panbiogeografía de Croizat y el método de la sistemática filogenética propuesta por el entomólogo alemán Willi Hennig (Craw, 1988; Espinosa y Llorente, 1993; Crisci et al., 2000; Morrone, 2000). Se sustenta en una estrecha relación entre la sistemática y la biogeografía, al considerar que los cladogramas taxonómicos, convertidos en cladogramas de áreas, pueden ayudar a conocer la secuencia de separación de las áreas bajo estudio, así como proponer hipótesis de relación entre las áreas de endemismo.

Para realizar un estudio de este tipo se requiere de al menos dos cladogramas taxonómicos de grupos que habiten en la zona que interesa. Debido a que para la mayoría de los taxones todavía no existen tales estudios, la obtención de los cladogramas resulta una limitante para llevar a cabo este tipo de análisis biogeográfico.

Cuando ya se tienen los cladogramas taxonómicos, se construyen los cladogramas particulares de áreas, los que se obtienen a partir de la sustitución de los taxones terminales por las áreas que éstos habitan. La inclusión de varios taxones dentro de un mismo análisis permite obtener un cladograma general de áreas. El análisis de los cladogramas particulares de áreas es un procedimiento sencillo cuando cada taxón es endémico a un área y en cada área solamente habita un taxón; sin embargo, ciertos taxones provocan complicaciones dentro de este tipo de análisis biogeográfico, debido a que dificultan la resolución. Dichas complicaciones corresponden a tres casos: distribuciones redundantes, taxones ampliamente distribuidos y áreas faltantes. El primer caso se refiere a que en un área habitan dos o más taxones del mismo grupo, provocando la aparición de esa área en dos o más ramas terminales del mismo cladograma, lo cual implica simpatría en su distribución; el segundo trata sobre determinados taxones dentro de un grupo que tienen un intervalo de distribución muy grande, lo que puede deberse a dispersión, a que un taxón con una distribución amplia no respondió al evento vicariante, o a la falta de estudios taxonómicos profundos y que por lo tanto se trate realmente de entidades distintas; finalmente, el tercer caso se refiere a que en ocasiones en uno de los cladogramas de áreas para un cierto taxón no aparece una o más de todas las áreas consideradas en el análisis, esto es porque el taxón existe en el área pero no ha sido recolectado, habitó el área pero se extinguió o bien nunca existió en la zona.

En estos casos los cladogramas de áreas se deben transformar en cladogramas resueltos de áreas mediante la aplicación de procedimientos denominados supuestos 0, 1 y 2 (Crisci et al., 2000). Con base en la información de los cladogramas de áreas o la de los cladogramas resueltos de áreas se obtiene el o los cladogramas generales de áreas, a partir de la aplicación de alguno de los métodos que se han desarrollado con este fin, entre los que destacan el análisis de componentes y el análisis de parsimonia de Brooks o BPA (Morrone y Crisci, 1995). En general, cuando se obtienen más de tres cladogramas generales de áreas se sugiere aplicar un consenso estricto para obtener un solo árbol (Marshall y Liebherr, 2000; Contreras-Medina y Luna, 2002).

El cladograma general de áreas representa una hipótesis de relación entre las áreas bajo estudio y la secuencia de su fragmentación. Finalmente, el cladograma general de áreas se puede comparar con los resultados de estudios previos y con un cladograma geológico.

Un problema que se detecta en los cladogramas generales es que si existen áreas donde el grupo bajo análisis no se encuentre bien representado, éstas ocuparán sitios basales dentro del cladograma (Contreras-Medina y Luna, 2002), lo que es un reflejo de la falta de información para ciertas áreas. Una ventaja sobre los demás enfoques biogeográficos (panbiogeografía y PAE) es que el análisis se basa en la filogenia de los grupos estudiados, lo cual implica que el resultado (cladograma general de áreas) refleja relaciones históricas entre las áreas bajo estudio (Humphries, 2000). Se ha propuesto que existe cierta similitud entre los trazos, individual y generalizado de la panbiogeografía con los cladogramas, particular y general, de áreas de la biogeografía cladística, respectivamente, ya que la información particular de cada taxón junto con la de otros permite detectar patrones comunes de distribución (Craw, 1988; Crisci y Morrone, 1992; Crisci et al., 2000).

Evaluación de los Diferentes Métodos Aplicados a las Gimnospermas de México

Las especies de gimnospermas que habitan en México se comparten con los EEUU y países de América Central, o bien se trata de taxones endémicos, ya sean de amplia distribución dentro del territorio mexicano o bien muy restringida.

Los taxones de distribución restringida al formar parte del grupo bajo estudio en análisis biogeográficos como el PAE y la panbiogeografía se pueden considerar como no informativos, por lo cual queda fuera una parte del grupo. En el PAE se interpretan como autapomorfías y por lo tanto no contribuyen a establecer hipótesis de relación entre las áreas bajo análisis (Luna et al., 1999) y por ello generalmente no se incluyen en la matriz de datos. En la panbiogeografía no contribuyen a la detección de patrones biogeográficos originados mediante la obtención de trazos generalizados, debido a que para estos taxones no es posible construir su trazo individual (Contreras-Medina et al., 1999). En ambos casos se puede considerar que la representatividad taxonómica es incompleta (sensu Rosen, 1988) ya que los taxones endémicos son excluidos del análisis. El concepto de endemismo es relativo, ya que debe especificarse la unidad geográfica con la que se trabaja; en el caso del PAE y la panbiogeografía serán taxones no informativos si son endémicos de una unidad de área en un análisis determinado, sin embargo si se cambia la resolución de las unidades de estudio, un taxón que previamente era no informativo podrá serlo dadas nuevas unidades de área menores.

En el caso de las distribuciones potenciales dichos taxones se pueden utilizar para detectar si los modelos generados del nicho ecológico para cierta zona están muy sobreestimados ya que son taxones con distribución restringida. En la areografía estos taxones son fundamentales pues contribuyen a la regionalización a diferentes escalas al ser los que definen cada una de las unidades propuestas para una regionalización determinada, además de contribuir a detectar aquellas áreas que pueden considerarse como centros de endemismo al dar mayor peso o valor a las áreas donde habitan (Linder, 2001). En la biogeografía cladística los taxones endémicos permiten una mejor resolución al momento de obtener el cladograma general de áreas y de hecho son dichos taxones los que no causan conflictos en este enfoque, en contraste con taxones ampliamente distribuidos, que habitan en varias áreas.

Para la areografía todos los taxones de gimnospermas mexicanas son factibles de ser utilizados, ya que se trata de conocer sus áreas de distribución geográfica y reconocer áreas de diversidad y endemismo para este grupo dentro del territorio mexicano en diferentes unidades de estudio tales como estados, provincias biogeográficas y cuadrículas. También para las distribuciones potenciales es posible utilizar todas las especies, ya que se trabaja con todo tipo de taxones en el sentido de su distribución, ya sea restringida o no, aunque el número de localidades únicas disponibles para un taxón puede jugar un papel importante en el resultado final. No debe olvidarse que es necesario cubrir el intervalo total de distribución, con lo que sería conveniente incluir localidades de los otros países donde se distribuyen las especies mexicanas cuando sea el caso. Para la panbiogeografía, como se mencionó anteriormente, los taxones endémicos no contribuyen a detectar patrones de relación espacial, los que se reconocen a partir de los trazos generalizados, mientras que aquéllos con distribuciones más amplias contribuirán con más probabilidad al reconocimiento de patrones (trazos generalizados). No obstante, como se mencionó anteriormente, al llevarse a cabo el análisis dentro de regiones más pequeñas (nivel país), los patrones para detectar los trazos generalizados no resultan tan evidentes como lo es a nivel mundial, con lo que sería recomendable utilizar el PAE para construir trazos generalizados como se ha realizado (Luna et al., 2000; Morrone y Márquez, 2001) y donde cada grupo monofilético de áreas representa un trazo generalizado, lo cual fue sugerido originalmente por Smith (1992). En el PAE todos los taxones de gimnospermas mexicanas pueden utilizarse, pero cierto tipo serán informativos, mientras que otros no, como los que presentan una distribución restringida, que actúan como autapomorfías, y los que se distribuyen en todas las áreas bajo análisis, que funcionan como sinapomorfías totales; ambos tipos de taxones no contribuyen a establecer hipótesis de relación entre las áreas estudiadas. En el caso de la biogeografía cladística, su aplicación se limita a las gimnospermas de México cuya filogenia se ha publicado, situación que se restringe por el momento a los géneros Ceratozamia (González y Vovides, 2002), Dioon (Moretti et al., 1993) y Pinus, subgen. Strobus (Farjon y Styles, 1997) mientras que para los otros géneros no existen cladogramas taxonómicos, de tal forma que no se puede aplicar a ellos este tipo de metodología. Por ello el cladograma general de áreas obtenido estará basado solamente en la información filogenética de los taxones mencionados; al igual que en el PAE y la panbiogeografía se puede considerar que la representatividad taxonómica es incompleta (sensu Rosen, 1988) ya que los taxones para los cuales no existe su filogenia son excluidos del análisis.

Conclusión

A lo largo de este escrito se ha notado que existen en la actualidad diversos enfoques que intentan resolver diferentes preguntas en biogeografía y que pueden complementarse dentro de un mismo estudio.

Un estudio biogeográfico puede tener varias etapas y en cada una puede intervenir la aplicación de alguna de las diferentes metodologías contemporáneas, donde el análisis de la distribución geográfica de los taxones bajo estudio puede llevar al reconocimiento y delimitación de áreas de endemismo y riqueza mediante un análisis areográfico. Mediante un análisis panbiogeográfico se pueden determinar las homologías espaciales entre los taxones, así como una hipótesis de las relaciones históricas entre las áreas que habitan los taxones; un estudio de PAE y biogeografía cladística indica además de las relaciones de áreas, la secuencia de su fragmentación.

A pesar que se ha considerado a la panbiogeografía y a la biogeografía cladística como programas de investigación en competencia (Crisci y Morrone, 1992), ambos métodos pueden ser complementarios y utilizarse como diferentes fases dentro de un mismo análisis biogeográfico, donde las homologías biogeográficas de los taxones son obtenidas a partir de un trazo generalizado de la panbiogeografía y con la biogeografía cladística se obtiene la secuencia de fragmentación de las áreas involucradas en el trazo (Morrone y Crisci, 1995). La aplicación del método de PAE se puede realizar de manera preliminar a los métodos de la biogeografía cladística y la panbiogeografía, donde en esta última puede contribuir a la construcción de trazos generalizados, así como en la delimitación y reconocimiento de las áreas de endemismo.

La manera como son vistas las áreas de endemismo en cada una de dichas escuelas biogeográficas es distinta, debido a que en la biogeografía cladística representan la unidad de estudio y también pueden serlo para el PAE, mientras que para la panbiogeografía representan límites biogeográficos entre áreas naturales y pueden coincidir con zonas de complejidad biótica y geológica, denominadas nodos. Por ejemplo, la parte sur de México junto con el norte de Centroamérica es una zona que ha sido considerada como un área de endemismo para varios taxones tanto de plantas como de animales. En la biogeografía cladística y el PAE es una más de las áreas incluidas en los análisis, mientras que para la panbiogeografía representa un nodo.

Desarrollar estudios de caso en México para proponer áreas de distribución geográfica potencial, así como detectar áreas de endemismo a partir de la distribución de las especies de gimnospermas y además de abordar un análisis de las relaciones históricas de la biota mexicana bajo el enfoque de la biogeografía histórica (PAE, panbiogeografía y biogeografía cladística), basado en los patrones de distribución de dichos taxones, es importante ya que de cerca de 130 especies de gimnospermas que habitan en México, 71 se encuentran en alguna categoría de riesgo, o bien algunas tienen importancia forestal. La finalidad de aplicar los diferentes métodos para analizar la distribución geográfica de las gimnospermas mexicanas es detectar patrones de distribución y realizar estudios de caso enfocados a responder preguntas tales como si las gimnospermas presentan áreas dentro del país, dónde éstas se concentran y dónde se encuentran varias especies endémicas, y si éstas a su vez coinciden. O bien, si la distribución que de las gimnospermas refleja la propuesta clásica de dividir al territorio mexicano en una parte Neártica y otra Neotropical. Cada método debe ser aplicado de acuerdo a los datos que se tienen y que se requieren para cada uno. La información disponible sobre las gimnospermas mexicanas permite que todos los enfoques planteados sean aplicados satisfactoriamente; no obstante, en ciertos casos se hará a un lado parte de la información debido a las características de cada método, como en el caso de taxones con distribución restringida y aquéllos carentes de filogenia.

La comparación de los patrones de distribución obtenidos de gimnospermas con trabajos realizados para otros taxones (una vez realizados los análisis pertinentes) permitirá evaluar la concordancia existente entre ambos, respecto a estudios llevados a cabo con los mismos métodos o similares dentro del territorio de México o bien incluyendo parte del mismo, de los cuales ya suman varios, sobre todo en los últimos 20 años. En el ámbito de la biogeografía histórica, la biota mexicana ha sido estudiada aplicando diferentes enfoques biogeográficos y distintos grupos biológicos, principalmente vertebrados, insectos y angiospermas. Entre esos enfoques cabe destacar la panbiogeografía (Contreras-Medina y Eliosa-León, 2001; Morrone y Márquez, 2001; Álvarez y Morrone, 2004; Escalante et al., 2004; Morrone y Gutiérrez, 2005), la biogeogafía cladística (Marshall y Liebherr, 2000; Flores-Villela y Goyenechea, 2001) y el análisis de parsimonia de endemismos (Luna et al., 1999; Morrone et al., 1999; Dávila-Aranda et al., 2002; Morrone y Escalante, 2002; Aguilar-Aguilar et al., 2003; García-Trejo y Navarro, 2004). Esta producción científica permite que las comparaciones sean en ocasiones numerosas o por lo menos asegura que exista un trabajo previo para contrastar.

La información generada del estudio de la distribución geográfica de las gimnospermas pretende contribuir a la iniciativa propuesta por Morrone y Espinosa (1998) hacia la formación de un Atlas Biogeográfico Mexicano, aportando mapas detallados de distribución y trazos individuales de las especies mexicanas de gimnospermas, así como un análisis biogeográfico de estos taxones. Con la información generada de la consulta de ejemplares depositados en colecciones y la literatura especializada se producirán mapas de distribución geográfica que contendrán datos confiables aunque seguramente en ciertos casos todavía incompletos de la distribución, pero que si además se modela su distribución potencial podrían incluir más áreas donde probablemente se encuentren. Tales mapas servirán de base para otros estudios biogeográficos o de otro tipo y para reconocer áreas donde es necesario hacer colectas, además de generar nuevas preguntas de investigación sobre su distribución geográfica en el país.

A partir de futuros análisis que involucren la visión conjunta de la panbiogeografía y de la biogeografía cladística, además del PAE y su posible conjunción con las distribuciones potenciales, y delimitando las áreas de endemismo y de riqueza de especies mediante la areografía, se logrará un mejor entendimiento y una mayor aproximación a la historia de la evolución de la Tierra y la distribución geográfica de los seres vivos.

Agradecimientos

El autor agradece a Juan J. Morrone, Isolda Luna, Rogelio Aguilar, Susana Magallón y Oswaldo Téllez por la lectura crítica y comentarios al manuscrito, y a Sandra Córdoba por su apoyo constante. El presente trabajo fue apoyado por el proyecto PAPIIT IN206202 de DGAPA, UNAM y la beca de doctorado Nº169858 del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), México.

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