¿Qué es la membrana basal?
La membrana basal es una estructura extracelular que recubre los tejidos de casi todos los organismos pluricelulares. Está conformada principalmente por glucoproteínas colagénicas y no colagénicas.
Esta estructura se encarga de separar el epitelio de un tejido del estroma de otro. Se encuentra generalmente en la región basolateral del tejido epitelial, en el endotelio, en la región periférica de los axones, en las células grasas y también en células musculares.
La membrana basal está constituida por grandes moléculas insolubles que se unen entre sí para formar una ultraestructura en forma de lámina a través de un proceso conocido como “autoensamblaje”. Este proceso es impulsado por el anclaje de diversos receptores propios de la superficie celular.
La mayoría de las células del cuerpo son capaces de producir el material necesario para la estructuración de la membrana basal, dependiendo del tejido al que pertenezcan.
Enfermedades como el síndrome de Alport y el síndrome de Knobloch se asocian con mutaciones en los genes codificantes para las cadenas de colágeno de la membrana basal, por lo que el estudio de su estructura y propiedades se ha popularizado con el paso de los años.
La complejidad de la membrana basal no puede ser apreciada mediante microscopía electrónica, ya que dicha técnica no permite la distinción entre las diferentes membranas basales. Para su estudio, en cambio, se necesitan técnicas de caracterización más precisas, como, por ejemplo, la microscopía de barrido.
Características de la membrana basal
- La membrana basal es una estructura densa y amorfa, similar a una hoja. Tiene de 50 a 100 nm de espesor, según lo determinado mediante microscopía electrónica de transmisión. El estudio de su estructura determina que posee características similares a la matriz celular, pero difiere en cuanto a su densidad y asociaciones celulares.
- Dependiendo del órgano y tejido, se observan diferencias en la composición y la estructura de la membrana basal, por lo que se piensa que existe un microentorno específico delimitado por la misma en cada tejido.
- La especificidad de cada membrana basal puede deberse a la composición molecular y se cree que la variación bioquímica y molecular confiere una identidad única a cada tejido en cuestión.
- Células epiteliales, endoteliales y muchas células mesenquimales producen membranas basales. Mucha de la plasticidad de estas células está conferida por esta estructura.
- Parece servir de soporte para las células que participan en el recubrimiento de los órganos.
Estructura de la membrana basal
Una de las características más interesantes de la membrana basal es su capacidad de autoensamblaje a partir de los componentes que la conforman, estableciendo una estructura similar en forma a una lámina.
Varios tipos de colágeno, proteínas lamininas, proteoglicanos, proteínas de unión al calcio y otras proteínas estructurales son los componentes más comunes de las membranas basales. La perlecan y la nidogen/entactina son otras de las proteínas constituyentes de la membrana basal.
Entre las principales características arquitectónicas de las membranas basales se encuentra la presencia de dos redes independientes, una formada por colágeno y la otra por algunas isoformas de laminina.
La red de colágeno está altamente reticulada y es el componente que mantiene la estabilidad mecánica de la membrana basal. El colágeno de estas membranas es exclusivo de ellas y se conoce como colágeno tipo IV.
Las redes de laminina no están unidas covalentemente y en algunas membranas llegan a ser más dinámicas que la red de colágeno IV.
Ambas redes están conectadas por las proteínas nidogen/entactina, que son altamente flexibles y permiten unir, además de las dos redes, a otros componentes, como las anclas de las proteínas receptoras de la superficie celular.
Ensamblaje de la membrana basal
El autoensamblaje es estimulado por el acoplamiento entre el colágeno tipo IV y la laminina. Estas proteínas contienen en su secuencia la información necesaria para la unión primaria, lo que les permite iniciar el autoensamblaje intermolecular y formar una estructura basal en forma de lámina.
Las proteínas de la superficie celular como las integrinas (especialmente las integrinas β1) y los distroglicanos facilitan la deposición inicial de los polímeros de laminina gracias a interacciones sitio específicas.
Los polímeros de colágeno tipo IV se asocian con los polímeros de laminina en la superficie celular a través del puente nidogen/entactina. Este andamio luego proporciona sitios de interacción específicos para que otros constituyentes de la membrana basal interactúen y generen una membrana completamente funcional.
Se han identificado distintos tipos de unión nidogen/entactina en la membrana basal y todos promueven la formación de redes en la estructura.
Las proteínas nidogen/entactina, junto con las dos redes colágeno IV y laminina, estabilizan las redes y le otorgan rigidez a la estructura.
Funciones de la membrana basal
La membrana basal siempre está en contacto con las células y sus funciones principales tienen que ver con proporcionar soporte estructural, dividir los tejidos en compartimentos y regular el comportamiento celular. A continuación, las principales funciones.
- Soporte estructural: proporciona una estructura de soporte y estabilidad a los tejidos y órganos. Actúa como una especie de “andamio” que sostiene y mantiene la arquitectura de los tejidos, especialmente en aquellos que están sujetos a fuerzas mecánicas, como la piel y los músculos.
- Adhesión celular: facilita la adhesión y comunicación entre las células epiteliales y el tejido conectivo subyacente. Proporciona un anclaje para las células y ayuda a mantener su posición y organización adecuadas en el tejido.
- Filtro y barrera selectiva: actúa como una barrera selectiva que regula el paso de moléculas y células entre diferentes compartimentos tisulares. Controla el movimiento de sustancias como nutrientes, metabolitos y factores de crecimiento, evitando el paso de moléculas más grandes o dañinas.
- Regulación del desarrollo y la diferenciación celular: desempeña un papel crucial en el desarrollo embrionario y la diferenciación celular. Proporciona señales y moléculas de soporte que guían la formación y organización de los tejidos y órganos durante el desarrollo temprano.
- Interacción célula-matriz extracelular: facilita la interacción entre las células y la matriz extracelular circundante. Ayuda a mantener la integridad estructural y funcional de la matriz, y participa en la comunicación bidireccional entre las células y su entorno extracelular.
A pesar de que las membranas basales actúan como puertas selectivas para impedir el libre tránsito de las células, parece que existen mecanismos específicos que permiten que las células inflamatorias y las células tumorales metastásicas atraviesen y degraden la barrera que supone la membrana basal.
Referencias
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- LeBleu, V. S., MacDonald, B., & Kalluri, R. Structure and function of basement membranes. Experimental biology and medicine.
- Martin, G. R., & Timpl, R. Laminin and other basement membrane components. Annual review of cell biology.
- Raghu, K. Basement membranes: Structure, assembly and role in tumor angiogenesis. Nat. Med.
- Timpl, R. Macromolecular organization of basement membranes. Current opinion in cell biology.